Η διαπνοή καθορίζει τη διαθεσιμότητα νερού και θρεπτικών συστατικών, την αποτελεσματικότητα της χρήσης νερού και τη θερμορύθμιση.
Περίπου το 90% της διαπνοής πραγματοποιείται μέσω των φύλλων. Η επίδραση της επιφάνειας των φύλλων στη διαπνοή δεν έχει ακόμη κατανοηθεί πλήρως, αλλά αυτές οι πληροφορίες μπορούν να είναι πολύτιμες για την κατανόηση της ισορροπίας του νερού των φυτών, ειδικά σε ένα μεταβαλλόμενο κλίμα. Αυτό το άρθρο καλύπτει ορισμένες τάσεις στη σχέση μεταξύ της επιφάνειας των φύλλων και του ρυθμού διαπνοής.
Καθώς αυξάνεται η φυλλική επιφάνεια, αυξάνεται και ο ρυθμός διαπνοής.
Ωστόσο, υπάρχουν εξαιρέσεις σε αυτόν τον κανόνα.
Τα μικρά φύλλα έχουν υψηλότερους ρυθμούς διαπνοής σε θερμές και ξηρές περιοχές για καλύτερη θερμορύθμιση και δροσιστικά αποτελέσματα.
Τα μικρότερα φύλλα έχουν υψηλότερη διαπνοή σε ψυχρές, ξηρές περιοχές με υψηλή ακτινοβολία για να παρέχουν καλύτερες υδραυλικές κινήσεις και απορρόφηση θρεπτικών συστατικών.
Σχέση Φυτών-Νερού και Φύλλα
Η διαπνοή είναι η απώλεια υδρατμών από τα φυτά, κυρίως μέσω των στομάτων των φύλλων, με μόνο το 10% να χάνεται μέσω των επιδερμίδων. Εκτός από τον καθορισμό της διαθεσιμότητας νερού και θρεπτικών συστατικών και της θερμορρύθμισης, η διαπνοή συνδέεται στενά με τη φωτοσύνθεση μέσω της αγωγιμότητας των στομάτων. Καθώς τα στόματα πλησιάζουν για να μειωθεί η διαπνοή, οι ρυθμοί φωτοσύνθεσης και δέσμευσης άνθρακα θα επιβραδυνθούν. Έτσι, η μείωση της διαπνοής συνήθως σχετίζεται με μικρότερη συσσώρευση βιομάζας. Τα φυτά πρέπει ιδανικά να εξισορροπούν τις ανταλλαγές αερίων για να διατηρήσουν την ανάπτυξη και την παραγωγικότητα.
Σε επίπεδο μονάδας, η αποδοτικότητα χρήσης νερού ονομάζεται αποδοτικότητα διαπνοής (TE). Η TE είναι ο λόγος της συσσωρευμένης βιομάζας προς το νερό που διαπνέεται σε δεδομένο χρόνο.
Εσωτερικοί και εξωτερικοί παράγοντες επηρεάζουν τη διαπνοή.
Εσωτερικοί παράγοντες : Μεταξύ των εσωτερικών παραγόντων, η φυλλική επιφάνεια, η μάζα των φύλλων, το σχήμα, το οριακό στρώμα, ο προσανατολισμός, το πάχος των φύλλων, το στρώμα κεριού και ο αριθμός των τριχωμάτων στην επιφάνεια, ο αριθμός, το σχήμα και η θέση των στομάτων μπορούν να επηρεάσουν τη διαπνοή.
Εξωτερικοί παράγοντες : Η θερμοκρασία περιβάλλοντος, η υγρασία του αέρα, ο άνεμος, το φως και η περιεκτικότητα σε νερό του εδάφους επηρεάζουν τον ρυθμό διαπνοής των φυτών.
Τα φυτά είναι αρθρωτά και ρυθμίζουν το μέγεθος και τον αριθμό των οργάνων, ιδιαίτερα των φύλλων, ανάλογα με το περιβάλλον τους. Το μέγεθος των φύλλων είναι η μέση επιφάνεια των φύλλων και η ξηρή μάζα. Μετράται για όλα τα φύλλα των απλόφυλλων ειδών και για τα φυλλάρια μεμονωμένα στα σύνθετα φύλλα. Η επιφάνεια των φύλλων ποικίλλει πάνω από έξι τάξεις μεγέθους μεταξύ των χερσαίων φυτών. Ως εκ τούτου, το μέγεθος των φύλλων έχει φυσιολογική και οικολογική σημασία.
Εφέ στην περιοχή των φύλλων
Η φυλλική επιφάνεια είναι το χαρακτηριστικό του φυλλώματος που επηρεάζει περισσότερο τους ρυθμούς διαπνοής. Γενικά, τα μεγαλύτερα φύλλα διαπνέουν περισσότερο από τα φυτά με μικρά φύλλα. Ωστόσο, τα φυτά μπορούν να μειώσουν τον αριθμό των φύλλων για να μειώσουν τη συνολική φυλλική επιφάνεια, να ελέγξουν την απώλεια νερού και να αποφύγουν την αφυδάτωση, όπως το κρεόζωτο, οι λεύκες, η μαύρη καρυδιά κ.λπ. Τα σγουράκια των φύλλων μειώνουν επίσης την περιοχή που εκτίθεται στον ήλιο και τον άνεμο και αυξάνουν την αντίσταση στην απώλεια υδρατμών.
Υπάρχουν μεγάλες διακυμάνσεις στους ρυθμούς διαπνοής ανά μονάδα φυλλικής επιφάνειας μεταξύ των ειδών. Ωστόσο, οι διαφορές στη συνολική φυλλική επιφάνεια που μετράται με τον δείκτη φυλλικής επιφάνειας (LAI) θα αντισταθμίσουν τις διαφορές στον ατομικό ρυθμό διαπνοής ανά μονάδα φυλλικής επιφάνειας.
Ωστόσο, το μέγεθος των φύλλων εξαρτάται από τη διαθεσιμότητα νερού στο έδαφος και την υδραυλική κίνηση. Οι υγρές περιοχές έχουν μεγαλύτερα φύλλα, ενώ οι άνυδρες περιοχές έχουν μικρότερα φύλλα. Μικρά φύλλα παρατηρούνται στις άνυδρες περιοχές με ζεστές και κρύες θερμοκρασίες. Επίσης, καθώς αυξάνεται το ύψος του δέντρου, υπάρχει λιγότερη υδραυλική κίνηση, μεγαλύτερη έκθεση στο ακτινοβόλο ηλιακό φως και το μέγεθος των φύλλων μειώνεται.
Καθώς το μέγεθος των φύλλων μειώνεται, ο αριθμός των φύλλων θα αυξάνεται. Αυτή η αντιστάθμιση μεταξύ μεγέθους και αριθμού φύλλων είναι παγκόσμια. Επιπλέον, τα μικρότερα κλαδιά έχουν μεγαλύτερη ένταση φύλλων σε εύκρατες περιοχές, με πολλά να βρίσκονται σε μικρά μεσογονάτια διαστήματα, ενώ τα μεγαλύτερα κλαδιά θα έχουν λιγότερα και μεγαλύτερα φύλλα.
Σχήμα 1: «Ποσοστό απώλειας νερού στα φύλλα (k) σε σχέση με την επιφάνεια των μεμονωμένων φύλλων (A) και τη μάζα των μεμονωμένων φύλλων (B) 10 ειδών δέντρων με απλό φύλλο, αναλυμένο με χρήση γραμμικών μικτών μοντέλων», Wang et al. 2019. (https://doi.org/10.3389/fpls.2019.00058)
Διαπνοή σε άνυδρες περιοχές
Οι σχέσεις μεταξύ της φυλλικής επιφάνειας και των ρυθμών διαπνοής είναι διαφορετικές στις άνυδρες περιοχές. Υπάρχει ισχυρή αρνητική συσχέτιση μεταξύ της διαπνοής και του μεγέθους των φύλλων σε όλα τα είδη δέντρων σε ξηρές περιοχές με έντονη ακτινοβολία. Αυτή η συσχέτιση υπάρχει σε θερμές και ψυχρές περιοχές.
Ξηρές και θερμές περιοχές
Τα μικρά φύλλα σε ξηρές και θερμές περιοχές είναι πασίγνωστα. Τα φυτά στις ερήμους έχουν μικρότερα φύλλα και υψηλότερη διαπνοή για ταχύτερη ψύξη.
Ξηρές και ψυχρές περιοχές
Όλο και περισσότερο, αρκετά ερευνητικά ευρήματα δείχνουν ότι σε ξηρές και ψυχρές εύκρατες περιοχές με υψηλή ακτινοβολία, παρατηρούνται υψηλότεροι ρυθμοί διαπνοής σε μικρότερα φύλλα, όπως φαίνεται στο Σχήμα 1. Το μέγεθος των φύλλων ελέγχεται γενετικά σε αυτές τις περιπτώσεις. Μια κινεζική μελέτη διαπίστωσε ότι 16 είδη δέντρων σε μια περιοχή με μεγαλύτερα φύλλα είχαν χαμηλότερους ρυθμούς διαπνοής για να μειώσουν την απώλεια νερού και να αυξήσουν την αποδοτικότητα της χρήσης νερού. Μια άλλη μελέτη έδειξε ότι τα χόρτα σε όλο τον κόσμο από δροσερές και ξηρές περιοχές είχαν κοντύτερα, στενότερα φύλλα με υψηλή διαπνοή. Η υψηλότερη διαπνοή στα μικρότερα φύλλα εξασφαλίζει επαρκή απορρόφηση νερού και θρεπτικών συστατικών για να υποστηρίξει τη δέσμευση του άνθρακα και την ανάπτυξη των φυτών.
Επίσης, οι μαύρες λεύκες στη Γαλλία είχαν ποικίλους ρυθμούς διαπνοής εντός μιας περιοχής με βάση το μέγεθος των φύλλων. Τα είδη υψηλής παραγωγικότητας που προέρχονται από ψυχρές τοποθεσίες έχουν μεγάλες φυλλικές επιφάνειες με χαμηλούς ρυθμούς διαπνοής και υψηλή απόδοση διαπνοής.
Οριακό Επίπεδο
Ο υψηλότερος ρυθμός διαπνοής στα μικρά φύλλα μπορεί να οφείλεται στο οριακό στρώμα.
Το οριακό στρώμα είναι μια λεπτή μεμβράνη ακίνητου αέρα που περιβάλλει την επιφάνεια του φύλλου. Οι υδρατμοί που χάνονται από τα φύλλα πρέπει να κινηθούν μέσα από αυτό το οριακό στρώμα, γεγονός που περιορίζει τη ροή, επιβραδύνοντας τους ρυθμούς διαπνοής. Καθώς το οριακό στρώμα αυξάνεται, ο ρυθμός διαπνοής μειώνεται. Τα φυτά αυξάνουν το οριακό στρώμα με πολλούς τρόπους για να ελαχιστοποιήσουν τον ρυθμό διαπνοής μέσω περισσότερων τριχών των φύλλων, βυθιζόμενων στομάτων ή αυξανόμενου μεγέθους των φύλλων.
Ως εκ τούτου, τα φύλλα με μεγαλύτερη φυλλική επιφάνεια και οριακό στρώμα έχουν βραδύτερη διαπνοή, ενώ τα είδη με μικρά φύλλα έχουν λιγότερο οριακό στρώμα και ταχύτερη διαπνοή. Τα μικρότερα φύλλα χάνουν περισσότερο νερό, αλλά και ψύχονται πιο γρήγορα, κάτι που είναι κρίσιμο σε περιβάλλοντα με υψηλή ένταση φωτός που εμφανίζονται σε ζεστά και κρύα μέρη του κόσμου.
Ένας άλλος τρόπος με τον οποίο το οριακό στρώμα επηρεάζει τη θερμοκρασία των φύλλων είναι ρυθμίζοντας τη μεταφορά θερμότητας. Περισσότερα οριακά στρώματα σχετίζονται με μεγαλύτερη μεταφορά θερμότητας μέσω συναγωγής, επομένως τα μικρά φύλλα με λιγότερα όρια παραμένουν πιο δροσερά.
Επιπτώσεις της διαπνοής που εξαρτάται από το μέγεθος
Τα φύλλα αντιπροσωπεύουν πάνω από το 30% της υδραυλικής αντίστασης του φυτού, επομένως η σημαντική διακύμανση στην επιφάνεια των φύλλων γίνεται σημαντική σε ξηρά περιβάλλοντα. Αν και άλλα χαρακτηριστικά των φύλλων, ιδιαίτερα η πυκνότητα των στομάτων, είναι σημαντικά, το μέγεθος των φύλλων μπορεί να είναι εξαιρετικά σημαντικό στη ρύθμιση της διαπνοής. Επομένως, ο ρόλος της επιφάνειας των φύλλων καθίσταται απαραίτητος στο μεταβαλλόμενο κλίμα με μεγάλες διακυμάνσεις στη θερμοκρασία και τις βροχοπτώσεις.
Τα μεγάλα φύλλα είναι καλύτερα σε υγρότερα, πιο δροσερά και χαμηλής ακτινοβολίας περιβάλλοντα. Τα είδη με μεγάλα φύλλα έχουν υψηλότερο κόστος επένδυσης σε βιομάζα για την ανάπτυξη ενός εκτεταμένου ριζικού συστήματος για να παραμένουν δροσερά σε ζεστά περιβάλλοντα. Έτσι, τα μικρότερα φύλλα είναι πλεονεκτικά σε ζεστά και ξηρά περιβάλλοντα και σε περιοχές με κρύα, ξηρά και υψηλή ακτινοβολία.
Η διακύμανση στο μέγεθος των φύλλων και στη διαπνοή έχει επίσης οικολογικές επιπτώσεις. Οι χαμηλότεροι ρυθμοί διαπνοής στα μεγάλα φύλλα μπορούν να αυξήσουν την αποδοτικότητα της χρήσης νερού από τα φυτά, αλλά μπορούν να οδηγήσουν σε λιγότερη ψύξη και απορρόφηση θρεπτικών συστατικών υπό υψηλές θερμοκρασίες.
Σημασία της φυλλικής επιφάνειας
Η φυλλική επιφάνεια είναι ένα τυπικό χαρακτηριστικό του φυτού που χρησιμοποιείται ευρέως στην έρευνα, καθώς είναι το μεγαλύτερο όργανο του φυτού που αλληλεπιδρά με το περιβάλλον. Είναι επίσης σχετικά πιο εύκολο να μετρηθεί σε σχέση με τα υπόγεια ριζικά συστήματα και τις εσωτερικές φυσιολογικές παραμέτρους. Όπως δείχνει πρόσφατη έρευνα, πρέπει ακόμη να μάθουμε πολλά για την επίδραση αυτού του κοινού χαρακτηριστικού στα φυτά και την οικολογία. Σύγχρονα εργαλεία όπως το φορητό μετρητή επιφάνειας φύλλων με λέιζερ CI-202 και το φορητό μετρητή επιφάνειας φύλλων με λέιζερ CI-203 επιτρέπουν μη καταστροφικές, ακριβείς μετρήσεις σε πραγματικό χρόνο, ώστε οι επιστήμονες να μπορούν να διερευνήσουν περαιτέρω τον ρόλο αυτού του ευέλικτου χαρακτηριστικού του φυτού.
Αναφορές
Baird, A. S., Taylor, S. H., Pasquet-Kok, J., Vuong, C., Zhang, Y., Watcharamongkol, T., … & Sack, L. (2021). Developmental and biophysical determinants of grass leaf size worldwide. Nature, 592(7853), 242-247.
Bogeat-Triboulot, M. B., Buré, C., Gerardin, T., Chuste, P. A., Le Thiec, D., Hummel, I., … & Brendel, O. (2019). Additive effects of high growth rate and low transpiration rate drive differences in whole plant transpiration efficiency among black poplar genotypes. Environmental and Experimental Botany, 166, 103784.
de Ollas, C., Segarra, C., Blázquez, M. A., Agustí, J., & Gómez‐Cadenas, A. (2023). Plant size directly correlates with water use efficiency in Arabidopsis. Plant, Cell & Environment, 46(9), 2711-2725. https://doi.org/10.1111/pce.14663
Ding, J., Johnson, E. A., & Martin, Y. E. (2020). Optimization of leaf morphology in relation to leaf water status: A theory. Ecology and evolution, 10(3), 1510–1525. https://doi.org/10.1002/ece3.6004
Jia, Q., & Wang, Y. P. (2021). Relationships between leaf area index and evapotranspiration and crop coefficient of hilly apple orchard in the loess plateau. Water, 13(14), 1957.
Kozlowski, T. T., & Pallardy, S. G. (1996). Physiology of woody plants. Elsevier.
Maylani, E. D., Yuniati, R., & Wardhana, W. (2020, July). The Effect of leaf surface character on the ability of water hyacinth, Eichhornia crassipes (Mart.) Solms. to transpire water. In IOP Conference Series: Materials Science and Engineering (Vol. 902, No. 1, p. 012070). IOP Publishing.
Monteiro, M. V., Blanuša, T., Verhoef, A., Hadley, P., & Cameron, R. W. (2016). Relative importance of transpiration rate and leaf morphological traits for the regulation of leaf temperature. Australian Journal of Botany, 64(1), 32-44.
Plant and Soil Science eLibary. (n.d.). Transpiration – Factors Affecting Rates of Transpiration. Retrieved from https://passel2.unl.edu/view/lesson/c242ac4fbaaf/6
Sack, L., and Holbrook, N. M. (2006). Leaf hydraulics. Annu. Rev. Plant Biol. 57, 361–381. doi: 10.1146/annurev.arplant.56.032604.144141
Sisó, S., Camarero, J., & Gil-Pelegrín, E. (2001). Relationship between hydraulic resistance and leaf morphology in broadleaf Quercus species: a new interpretation of leaf lobation. Trees, 15, 341-345.
Vertessy, R. A., Benyon, R. G., O’Sullivan, S. K., & Gribben, P. R. (1995). Relationships between stem diameter, sapwood area, leaf area and transpiration in a young mountain ash forest. Tree Physiology, 15(9), 559-567.
Wang, C., He, J., Zhao, T. H., Cao, Y., Wang, G., Sun, B., … & Li, M. H. (2019). The smaller the leaf is, the faster the leaf water loses in a temperate forest. Frontiers in plant science, 10, 58.
Bio Science